故事發(fā)生在私立汐美學(xué)園之中，這里匯聚著(zhù)在各種方面有著(zhù)杰出表現的孩子們，他們的身上，承載著(zhù)整個(gè)城市的榮耀和希望。學(xué)園之中有著(zhù)“睿智之城”美名的圖書(shū)館格外醒目，然而，在圖書(shū)館最深處的閱覽室中，大幕正在徐徐的拉開(kāi)。
　　有著(zhù)旺盛求知欲的筧京太郎（間島淳司 配音）、樂(lè )觀(guān)開(kāi)朗積極努力的白崎緒美（米澤圓 配音）、穩重認真深受信賴(lài)的櫻庭玉藻（齊藤佑圭 配音）、外冷內熱的御園千莉（山本希望 配音）、溫柔善良的鈴木佳奈（仙臺繪里 配音）和大大咧咧的小太刀凪（種崎敦美 配音），六名互不相識的少年少女在冥冥之中匯聚在此處，即將展開(kāi)他們波瀾壯闊的冒險。

　　總有一天不論如何都要一起制作動(dòng)畫(huà)——上山高中動(dòng)畫(huà)同好會(huì )的5人向葫蘆屋的甜甜圈如此起誓。她們畢業(yè)以后，分別在各自的崗位從事動(dòng)畫(huà)制作，并通過(guò)《第三飛行少女隊》而接近了自己的夢(mèng)想。
　　4年后——。在動(dòng)畫(huà)的世界找到了自己的容身之所、逐漸成長(cháng)起來(lái)的5人，開(kāi)始面對新的苦惱和試煉。

年僅6歲的小女孩鹿賀凜（松浦愛(ài)弓 配音）失去了最?lèi)?ài)的爺爺宋一（有川博 配音），據說(shuō)她是宋一的私生女，這個(gè)曖昧的身份成為鹿賀家的恥辱和負擔。但是在葬禮上，凜卻遇到了她生命中最重要的人——某服裝公司的30歲單身男子河地大吉（土田大 配音），他是宋一的親外孫。面對遭受家人排斥的小阿姨，大吉毅然承擔起了照顧凜的重任。為了凜，大吉改變著(zhù)自己的生活，犧牲了事業(yè)和愛(ài)情，相伴走過(guò)無(wú)數個(gè)平凡歲月。隨著(zhù)“女兒”一天天長(cháng)大，大吉和凜的感情日益加深，彼此內心中的牽絆不可替代……

　　時(shí)值2007年的秋天，北原春希（水島大宙 配音）是一位就讀于峰城大學(xué)附屬學(xué)園的平凡高中三年級學(xué)生，為了替自己的高中生活劃下完美的句號，春希加入了輕音樂(lè )同好社團?？墒?，慘淡的經(jīng)營(yíng)讓這個(gè)本就默默無(wú)聞的社團幾近崩潰，春希的美好愿望眼看著(zhù)就要破滅。
　　一次偶然中，正在獨自彈奏吉他的春希突然聽(tīng)到一段美妙的歌聲，追尋著(zhù)這聲音，一個(gè)名叫小木曽雪菜（米澤円 配音）的女生出現在了春希的面前。雪菜是學(xué)校里的偶像人物，之后，雪菜經(jīng)由春希的邀請加入了輕音部。緊接著(zhù)加入的是能夠彈奏一手好鋼琴的女生冬馬和紗（生天目仁美 配音），和紗的叛逆和不羈人盡皆知，可即便如此，春希還是熱忱地邀請了和紗“入伙”。

　　森川由綺（平野綾 配音）是隸屬于緒方事務(wù)所的大學(xué)生偶像歌手，外表可愛(ài)歌聲甜美的她在社會(huì )上擁有著(zhù)高超的人氣。由綺有著(zhù)一個(gè)從大學(xué)時(shí)代開(kāi)始交往的男友，名叫藤井冬彌（前野智昭 配音），對于他們之間的感情，由綺分外的珍惜和看重?？上Ф瑥泤s并不這么認為，對于女友日益高漲的人氣，生性膽小懦弱的冬彌感到了分外的壓力，兩人之間開(kāi)始有了深深的隔閡。
　　和由綺同一事務(wù)所的緒方理奈（水樹(shù)奈奈 配音）出現在了冬彌的視線(xiàn)中。和由綺不同，理奈擁有著(zhù)時(shí)尚的外形，個(gè)性也頗為要強，但正是這樣的不同吸引了冬彌的目光。與此同時(shí)，開(kāi)朗活潑的澤倉美咲（高本惠 配音），幼齒天真的觀(guān)月麻奈（戶(hù)松遙 配音）亦結連出現在了冬彌的身邊，陷入情感漩渦的冬彌不知該何去何從。