故事發(fā)生在一間陰暗人稀的劇院之中，編劇托馬斯（馬修·阿馬立克 Mathieu Amalric 飾）正在為他所改編的劇本《穿裘皮的維納斯》尋找合適的女主角。接連面試的幾位演員都令托馬斯感到失望，她們和他腦海里完美的女神形象簡(jiǎn)直千差萬(wàn)別。面試以一無(wú)所獲的結局結束了，正當托馬斯準備離開(kāi)之時(shí)，一位被淋成了落湯雞的落魄女郎闖入了劇院。
　　女郎名叫旺達（艾瑪紐爾·塞尼耶 Emmanuelle Seigner 飾），巧合的是，她與托馬斯劇本中的女主角同名，可是，旺達粗魯的舉止和淺薄的學(xué)識讓托馬斯在內心里暗暗的否定了她。令托馬斯感到驚訝的是，旺達不僅擁有全部的劇本，還自備了戲服，在旺達的一再堅持下，托馬斯同意了她想要試演的請求，并且親自與她對戲。就這樣，在瓢潑大雨之中，一場(chǎng)關(guān)于男人與女人、命令與服從的好戲拉開(kāi)了帷幕。

居住在休士頓的阿瑪考斯特夫婦生活安逸幸福，妻子吉莉安（查理茲·塞隆 Charlize Theron 飾）是一名小學(xué)教員，丈夫史賓塞（約翰尼·德普 Jonny Depp 飾）則是供職于太空總署的宇航員。為了維修故障衛星，史賓塞和老搭檔艾力克斯·史瑞克（Nick Cassavetes 飾）進(jìn)入地球軌道。然而原本簡(jiǎn)單的任務(wù)卻突發(fā)事故，故障衛星爆炸，導致兩人與地球失去聯(lián)系長(cháng)達兩分鐘之久。所幸他們并無(wú)大礙，最終還是安全回到地球。在此之后，史賓塞和艾力克斯對那神秘的兩分鐘絕口不提，吉莉安也從他們的沉默中預感到什么。就在史賓塞決定辭職和妻子搬到紐約前不久，艾力克斯與妻子娜塔莉（Donna Murphy 飾）相繼暴亡。吉莉安對此深感不安，她隱隱感到某些不祥的事件將發(fā)生在她和丈夫的身上…

　　1999年，某個(gè)東西被卡車(chē)運出了館山市。幾天后，哥斯拉登陸了館山，特生自衛隊出動(dòng)與之展開(kāi)了苦戰。在戰斗中，自衛隊員家城茜（釈由美子 飾）意外害死了戰友葉山二尉（森末慎二 飾），自己卻僥幸活了下來(lái)，并被派去了資料科。
　　另一方面，日本政府在柘植真智子首相（水野久美 飾）的指揮下，召集了湯原德光（宅麻伸 飾）等科學(xué)家開(kāi)始研究對付哥斯拉的G兵器。他們以在館山?jīng)_挖掘出來(lái)的初代哥斯拉骨骼為基礎，用了四年制成了機械哥斯拉——3式機龍。柘植首相辭職，由科學(xué)技術(shù)廳長(cháng)官五十嵐隼人（中尾彬 飾）就任新首相。同時(shí)，茜被派去了機龍隊，擔任機龍的操作員。
　　就在準備機龍測試機動(dòng)時(shí)，哥斯拉又在東京灣出現了。機龍趕赴現場(chǎng)與哥斯拉對戰，卻因哥斯拉的吼聲喚醒了體內的野獸靈魂，突然暴走，在城市中造成了大破壞。
　　為了改良機龍，湯原改變了機龍DNA計算機的堿構造，使機龍不會(huì )再受哥斯拉叫聲的干擾。但由于對再次暴走的擔憂(yōu)，五十嵐遲遲不允許出動(dòng)機龍。
　　哥斯拉再度出現在東京灣，一路無(wú)視特生自衛隊的攻擊來(lái)到了品川，令城市變成了一片火海。面對如此情景，五十嵐終于同意讓機龍出動(dòng)。
　　為了打敗哥斯拉，機龍被送到了品川。茜也抱著(zhù)必死的覺(jué)悟。機龍和茜的戰斗就這樣開(kāi)始了。